Верхнее двухолмие

Верхнее двухолмие (лат. Superior colliculus) — одна из основных структур среднего мозга хордовых. Оно обычно является частью его верхней дорсальной поверхности и вместе с нижним двухолмием (если оно имеется у данного вида) образует, соответственно, четверохолмие среднего мозга, выглядящее снаружи как четыре симметричных выступа («холмика») на задней (дорсальной) поверхности среднего мозга (см. рис.). Данное образование имеет несколько названий, при этом термины «тектум» (лат. «крыша») или «оптический тектум» употребляются обычно для немлекопитающих видов, а термин «верхнее двухолмие» — для млекопитающих, хотя и в этом случае прилагательное «тектальный» используется в литературе повсеместно. Структурно верхнее двухолмие состоит из нескольких слоёв, число которых различно у разных видов животных. При этом так называемые «верхние» слои связаны с обработкой информации от глаз и других сенсорных систем, а «глубинные» слои более связаны с моторными действиями, например, активацией движений глаз и другими движениями. Кроме этого имеются ещё и «средние» слои, содержащие мультимодальные сенсорные клетки, также обладающие моторными свойствами.

В общем и целом считается, что основная функция тектальной системы — непосредственные реакции, ориентированные на обусловленные точки в персональном эгоцентрическом пространстве (координаты которого задаются положением тела животного). Каждый из слоёв тектума содержит топологическую карту окружающего пространства в ретинотопических координатах, и активация нейронов в точке такой карты вызывает соответствующую реакцию, направленную на соответствующую точку пространства. Например, для приматов верхнее двухолмие изучалось преимущественно в связи с его ролью в управлении движениями глаз. Визуальное возбуждение от сетчатки, либо «команда» от неокортекса, создают определённый «очаг активности» на картах верхнего двухолмия, который, при достаточной его интенсивности, вызывает саккадное движение глаз. Но даже у приматов верхнее двухолмие также участвует в движениях общего целенаправленного поворота головы и протягивания рук, а также в сдвиге внимания, которое не связано ни с каким видимым движением. У других животных тектум участвует в широком спектре двигательных реакций, включая поворот всего тела у крыс, рыб или птиц; выстреливание языком в сторону добычи у лягушек; целенаправленная атака (бросок) змей и т. д.

Для некоторых немлекопитающих видов, включая рыб и птиц, тектум является одной из самых крупных компонент их мозга. У млекопитающих, особенно у приматов, массивная экспансия церебральной коры мозга оставила тектуму (верхнему двухолмию) значительно меньшую долю в общем объёме мозга. Но даже у них он остаётся важной частью с функциями первичной интеграции информации, обеспечивающей движения глаз.

Источник: Википедия